Заплідненням називається процес злиття чоловічої (сперматозоїд, спермій) і жіночої (яйцеклітина) статевих клітин, що містять гаплоїдний (одиночний) набір хромосом, в результаті чого відновлюється диплоїдний набір хромосом і утворюється якісно нова клітина - зигота, яка дає початок новому організму.
Запліднення яйцеклітин ссавців (в тому числі людини) відбувається в ампулярной частини маткової труби, куди доходить лише невелика кількість сперматозоїдів. Тривалість часу, протягом якого овуліровать яйцеклітини здатні запліднюватися, зазвичай не перевищує 24 год. Сперматозоїди втрачають здатність до запліднення, перебуваючи в жіночих статевих шляхах приблизно такий же час, тому для запліднення необхідна зустріч їх в певний і нетривалий період часу.
Сперматозоїди, виділені з канальців яєчка, де йде їх формування, практично нерухомі і не здатні до запліднення. Здатність до запліднення вони набувають, перебуваючи протягом кількох днів в канальцях придатка яєчка (епідідіміса), переміщаючись пасивно від його каудальної частини до краніальної. У цей час сперматозоїди «дозрівають», набувають здатність до активних рухів.
Під час статевих зносин еякулят потрапляє в піхву жінки, під дією кислого середовища якого частина сперматозоїдів гине, а частина проникає через шийного каналу в просвіт матки, де є лужне середовище, що сприяє збереженню їх рухливості. При контакті сперматозоїдів з клітинами маткової труби і матки вони піддаються процесу, який називається капацитации.
Під капацитации в даний час розуміють придбання сперматозоїдами здатності до проникнення через оболонки в яйцеклітину.
Яйцеклітина після овуляції, крім блискучої оболонки, оточена декількома шарами клітин яйценосного горбка (рис. 14). Для подолання цього бар'єру у сперматозоїда існує спеціальний органоїд - акросома, що представляє собою мембранний пухирець, розташований на вершині його головки (рис. 15). Акросомная реакція активується при контакті сперматозоїда з клітинами яйценосного горбка. Морфологічним її виразом є злиття акросомной і плазматичної мембран сперматозоїда. При цьому вивільняється вміст акросоми, до складу якого входять 10-12 різних ферментів, що сприяють проходженню сперматозоїдів через окружающіе'яйце-
клітку оболонки. Пройшовши через блискучу оболонку, сперматозоїд потрапляє в перівітеллінового простір, після чого відбувається злиття гамет, що займає кілька хвилин.
Для запліднення яйцеклітини людини потрібно один сперматозоїд. При проникненні в яйцеклітину «зайвих» сперматозоїдів нормальний хід розвитку порушується, причому зародок неминуче гине.
У нормі після проникнення в яйцеклітину одного сперматозоїда виникає «бар'єр» проти проникнення інших. Найважливіша роль в його формуванні належить кортикальной реакції, в ході якої відбувається виділення з яйцеклітини вмісту кортикальних гранул, які раніше розташовувалися під плазматичноїмембраною яйцеклітини. Вміст кортикальних гранул приєднується до матеріалу оболонки яйцеклітини, змінюючи її властивості, в результаті чого вона стає непроникною для інших сперміїв. До того ж відбувається її відділення від поверхні яйцеклітини і значне збільшення перівітеллінового простору. Ймовірно, змінюються і характеристики плазматичноїмембрани яйцеклітини. Додатковим чинником, що знижує ймовірність проникнення в яйцеклітину кількох сперматозоїдів, є невелика їх кількість, проникаюче в те місце маткової труби, де відбувається запліднення.
Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину її хромосоми, що знаходяться в складі метафази II мейозу, розходяться на дві групи, одна з яких входить до складу полярного тільця, а друга в подальшому утворює жіночий пронуклеус. Після завершення другого мейотичного поділу материнський набір хромосом перетворюється в ядро, що носить назву жіночого пронуклеуса,
Мал. 16. Розвиток плодового яйця ссавців.
Стадії морули (а) і бластоцисти (б):
1 - трофектодерма, 2 - внутрішня клітинна маса, 3 - порожнину бластоцисти
а головка сперматозоїда - в ядро, що носить назву чоловічого пронуклеуса. При формуванні чоловічого пронуклеуса відбувається руйнування оболонки ядра сперматозоїда, набухання і деконденсація хроматину, а потім освіту навколо нього нової ядерної оболонки. Надалі відбувається об'єднання батьківських наборів хромосом в систему єдиного клітинного ядра і вступ зиготи в дроблення, в ході якого вона поділяється на бластомери.
У ранніх стадіях розвитку бластоміри поліпотентні, і зародки мають високу регулятивної здатністю: кожен з перших двох або чотирьох бластомерів, якщо їх ізолювати, здатний розвиватися в повноцінний зародок. Після третього поділу здійснюються процеси, які спричиняють шляху диференціації бластомерів. В результаті подальших поділів дроблення формується морула (рис. 16, а), що представляє собою кулясте скупчення бластомерів.
Для наступної стадії (бластоцисти) характерне формування порожнини, заповненої рідиною, секретируемой бластомерами (рис. 16, б). При перетворенні морули в бластоцисту відбувається реорганізація бластомеров, і вони поділяються на дві субпопуляції - зовнішню і внутрішню. Внутрішні клітини формують внутрішню клітинну масу (емріобласт), з якої згодом розвивається зародковий вузлик, Позазародкова мезенхима, амніон і жовтковий мішок, а зовнішні - трофобласт (трофектодерма), необхідний для імплантації (див. Рис. 16).
У період дроблення зародок просувається по матковій трубі до матки. Міграція триває 6-7 днів, після чого зародок потрапляє в порожнину матки і впроваджується в слизову оболонку її стінки.
Цей процес називають імплантацією. Перед початком імплантації відбувається вихід бластоцисти з блискучої оболонки, який пов'язаний як з механічними діями пульсації самої бластоцисти, так і з тим, що матка виробляє ряд факторів, що викликають лізис цієї оболонки. Після виходу з блискучої оболонки бластоциста орієнтується в крипті матки, що важливо як для процесу імплантації, так і для подальшого розвитку зародка.
В ході імплантації відбувається зміна фізичних і біохімічних властивостей поверхні трофектодерми і епітелію матки. Під час фази адгезії зникають микроворсинки клітин ендометрія, поверхні клітин трофектодерми і клітин епітелію матки тісно прилягають один до одного.
До моменту імплантації слизова оболонка матки знаходиться в фазі секреції: епітелій залоз починає виділяти секрет, що містить глікоген і муцин, просвіт залоз розширюється, клітини строми поверхневій частині функціонального шару перетворюються в децидуальної клітини, що мають великі розміри і містять велике ядро. Після прикріплення бластоцисти до стінки матки покривний епітелій слизової оболонки матки під дією трофобласта руйнується, і зародок поступово занурюється в глиб функціонального шару ендометрія. Процес інкапсуляції зародка закінчується відновленням слизової оболонки над місцем його впровадження. Після імплантації функціональний шар слизової оболонки потовщується, що знаходяться в ньому залози ще більш наповнюються секретом. Клітини строми збільшуються, кількість глікогену в них зростає. Ці клітини називають децидуальної клітини вагітності.
В процесі імплантації відбувається розростання трофобласта і формування з нього хоріона, що дає відростки (ворсинки) в глиб функціонального шару ендометрія матки, руйнують поверхневу мережа капілярів ендометрію, що призводить до вилиття крові і утворення лакун. Тяжі трофобласта, що розділяють лакуни, звуться первинних ворсинок. З їх появою бластоцисту називають плодовим міхуром. У порожнині бластоцисти (плодового міхура) розростається Позазародкова мезенхима. Позазародкова мезенхима, що вистилає трофобласт, утворює разом з ним хориальной пластину. Вростання сполучної тканини (мезодерми) в первинні ворсини веде до перетворення їх у вторинні. Сполучнотканинна основа таких ворсин є їх стромой, а трофобласт - епітеліальних покровом. У ранні терміни вагітності трофобластичний епітелій представлений двома шарами. Клітини внутрішнього шару складаються з кулястих клітин Лангханса і називаються цітотрофобла- стом. Клітини зовнішнього шару представляють собою синцитій, який не має клітинних елементів, представляючи собою шар цитоплазми з великою кількістю ядер. У ранні терміни вагітності синцитій утворює цитоплазматичні вирости, пізніше - нирки, а в III триместрі вагітності - синцитіальних вузли (ділянки потовщення цитоплазми зі скупченням ядер). Імплантація завершується до 12-13-го дня внутрішньоутробного розвитку.
Одночасно з трофобластом розвивається і ембріобласт. Паралельно процесу імплантації з клітин ембріобласта відбувається формування ек тобластіческого і ентобластіческого бульбашок, оточених мезобласта. Надалі з ектобластіческого бульбашки утворюється амніотична порожнина і її стінка - амніотична оболонка (амніон). Ентобластіческій бульбашка перетворюється в желточную порожнину. З клітин ектобласта, мезобласта і ентобласта формуються 3 зародкових листка (ектодерма, мезодерма і ентодерми), з яких утворюються всі тканини і органи плоду. У міру збільшення амніотичної порожнини жовтковий міхур піддається атрофії. З заднього кінця первинної кишки зародка утворюється виріст - аллантоис, за яким в подальшому з тіла зародка до ворсинихоріона йдуть судини.
Після завершення імплантації навколо зародка формується децидуальної оболонка, яка представляє собою видозмінений у зв'язку з вагітністю функціональний шар слизової оболонки матки. децидуальної оболонку
можна поділити на такі відділи (рис. 17): decidua basalis - ділянку між зародком і міометрієм, decidua capsularis - ділянку оболонки, що покриває зародок зверху, і decidua parietalis - вся інша частина оболонки. В ході подальшого розвитку з d. basalis формується материнська частина плаценти.
Плацентація починається з 3-го тижня вагітності. Вона характеризується розвитком судинної мережі ворсин з перетворенням вторинних (бессосудіс- тих) ворсин в третинні. Судинна мережа формується з місцевих зачатків (ангіобласти) і пупкових судин зародка, що ростуть з алантоїса. Великі гілки пупкових судин (артерії і вени) проникають в хориальной пластину і в відходять від неї ворсини. У міру розгалуження ворсин діаметр судин зменшується, і в кінцевих ворсин вони представлені лише капілярами. При з'єднанні мережі пупкових судин з місцевої судинної мережею встановлюється плодово-плацентарний кровотік. Синцитій ворсин омивається материнською кров'ю, яка виливається в межворсінчатое простір при розтині спіральних артерій ендометрія (початок 6-го тижня вагітності). До кінця 8-го тижня вагітності частина ворсинок, що проникла в decidua capsularis, припиняє своє зростання і поступово атрофується. Інша їх частина, яка проникла в decidua basalis, утворює плодову частину плаценти. Зі встановленням плодово-плацентарного кровотоку, до кінця 13-го тижня вагітності, період плацентації закінчується. До цього терміну, т. Е. До кінця I триместру, основні структури плаценти сформовані. Такими структурними компонентами є: хоріальний пластина разом з прилеглим до неї фібри Ноїда (смуга Лангханса), ворсинчастий хоріон, межворсінчатое простір і базальна пластина, що складається з децидуальної материнської тканини, цітотрофоб- ласта і зони некрозу, або смуги Нітабух.